Mikoriza mantarları ile ilgili özet bir bilgi.
Mikoriza terimi aktif bitki gelişimi evresinde köklerin korteks dokusunu (kabuk) kolonize eden mantar ile bitkiler arasında oluşan işbirliği veya
simbiyozu (ortak yaşam) ifade etmektedir.
Mikorizal funguslar (Mikoriza Mantarları) konukçu bitki köklerinin içinde ve dışında kurdukları ilişkilerden dolayı ekolojik olarak büyük öneme sahiptirler. Mikoriza mantarları ile bitkiler arasındaki bu ilişki
karşılıklı yararlanmaya (mutualistik simbiyosis) dayalı bir ortaklıktır. Bitki gelişimini, özellikle bitki besin maddelerinin yoğunluklarının kritik seviyelerde olduğu marjinal topraklarda ve koşullarda teşvik etmektedir. Bu teşvik, simbiozise sahip köklerin topraktan kantitatif olarak (niceliksel olarak, miktar), başta fosfor olmak üzere bazı makro ve mikro besin maddelerini daha iyi alabilmeleri ile açıklanmaktadır. Fungus ise bitkiden bazı organik maddeleri ve karbonhidratları almaktadır. Bu yaşam şeklinde, her iki ortakda belli koşullar altında birbirlerinden faydalanmaktadırlar. Konukçu bitki fungusa karbon kaynaklarını sunarken, fungus bitkinin topraktan su ve besin alımını artırır. Mikoriza, bitkinin yararlanamayacağı çözünürlüğü az veya yetersiz durumdaki besin elementlerini, özellikle fosforu absorbe etmekte ve bitkiye kazandırmaktadır.
Konukçu bitkinin, toprak fungusları ve nematodlara karşı dayanıklılığını artırmaktadır. Daha iyi beslenen mikorizalı bitki, zayıf gelişen mikorizasız bitkiye nazaran
obligat patojenlere (Yaşamsal evrelerinin çoğunu konukçu vücudunda geçiren patojenler.) karşı daha dayanıklı olabilmektedir. Soğandaki
beyaz çürüklük (Sclerotium cepivorum), fasulyedeki
kök çürüklüğü (Fusarium oxysporum) ,
kök boğazı çürüklüğü (Rhizoctonia solani), domates ve patlıcandaki
verticilium solgunluğu (Verticillium dahliae) türünden hastalıklara karşı bu mantarların etkili olduğu bilinmektedir.
Ayrıca, mikorizal funguslar, kök yenilenmesini teşvik eder, bitki büyümesini hızlandırır ve kimyasal gübre kullanımını azaltır.
Mikorizal funguslar dört büyük gruptan oluşur:
Ectomycorrhiza, Endomycoorhiza (arbüsküler mikorizalar), Ericaceous Mikorizalar ve Orchidaceous (Orkide) Mikorizalar
1- Ectomycorrhiza (Ektomikoriza): Yüksek yapılı ormanlık alanlarda ağaçların kök bölgesinde, çalı tipi bitkilerde ve nadiren de olsa tek yıllık otsu bitkilerde rastlanılan bir mikoriza türüdür. Ektomikorizaların (EM) teşhisinde en belirgin özellikleri, kök korteks hücreleri arasında bulunan hiflerinin, orman biyolojisinin kurucusu kabul edilen
Robert Hartig'in adından dolayı
"Hartig net" diye adlandırılan bir ağ oluşturmalarıdır. Bitkinin kök korteksinde (kabuk) hücre içi değil hücreler arası alanı doldurmakta ve kökte morfolojik değişikliklere neden olabilecek örtü veya kın olarak adlandırılan ve bölmeli olan kökçük görünümünde dallanmış hifler oluşturmaktadır. Kortikal ve epidermal hücreler arasında yer alan
"Hartig net" olarak tanımlanan bu çok sayıdaki hifler ağı vasıtasıyla, konukçu bitki ve mantar arasında besinlerin alış verişi için geniş bir yüzey oluşturarak onların taşınımına katkıda bulunmaktadır. Çok sayıda EM aynı zamanda kök emici tüylerini (genellikle ince besleyici kökler) tamamen kaplayabilen bir kın veya manto şeklinde gelişen mantari dokuya sahiptir. Kökleri kaplayan bu kın veya örtünün kalınlığı, rengi ve bünyesi özel bitki - mantar kombinasyonlarına bağlıdır. Mantar dokusunun oluşturduğu kın, emici köklerin yüzey alanını artırır ve çoğu kez ince köklerin morfolojisini etkileyerek, kök çatallaşmasına ve gruplanmasına neden olur. Hifsel uzantılar, kın ile bağlantılı olup toprağın içine yayılırlar. Bu hifsel uzantılar, sıkça agregatlaşarak, çıplak gözle görülebilecek kök benzeri yapılar
(rhizomorphs) oluştururlar. Rhizomorfların iç kısımları besin elementlerinin ve suyun uzak mesafelere taşınabilmesi için özel olarak tüp benzeri yapılara dönüşebilmektedir.
2- Endomycorrhiza veya VAM (Endomikoriza): Yüksek bitkiler arasındaki en yaygın simbiyotik yaşam biçimini oluşturan tür endomikoriza türleridir. Odunsu ve otsu bir çok bitki ile ortak yaşam oluştururlar. Bitkilerin kök yapılarındaki dallanmayı andıran yapılara benzer,
Arbüsküler olarak adlandırılan yapı oluşturmalarından dolayı,
Arbüsküler mikorizalarda (AM) denilen endomikorizaların ayırdedici özellikleri, kök korteks hücreleri içerisinde oldukça dallı
arbüskül yapı oluşturmalarıdır. Ektomikorizanın aksine kök korteksinin hem hücre içi, hem de hücreler arası boşluklarında oluşmaktadır. Kök korteksinde oval görünümlü ve lipitce zengin olan
"vesikül" (küçük kese ya da boşluk) ve hücre içlerinde ağaçların kök yapılarındaki dallanmayı andıran "arbüskül" olarak adlandırılan yapılar oluşturmaktadır.
Vesiküller yapı dışarıdan alınan besin elementlerinin depolanmasını sağlarken, arbüsküler yapı sayesinde oluşan dallanmış yapılar ise toprak içerisine nüfuz etmekte ve böylece kök bölgesinin uzağındaki besin elementlerinin alımını kolaylaştırmaktadır. Endomikorizanın en yaygın grubunu vesiküler ve arbüsküler yapı oluşturmasından dolayı
vesiküler arbüsküler mikoriza (VAM) olarak tanımlanmıştır. Ancak, arbüskül oluşturan mikoriza mantar türlerinin tamamı vesikül yapı oluşturmalarından dolayı, son zamanlarda daha çok arbüskül mikoriza (AM) terimi kullanılmaya başlanmıştır. VAM’ın alt türlerinden en önemlisi olan Glomus türü bugüne kadar yapılan bir çok araştırmada yoğun olarak kullanılmıştır.
Mantar, başlangıçta korteks hücrelerinin arasında gelişir, fakat kısa zamanda konukçu hücre duvarından içeri girer ve hücre içerisinde gelişmeye devam eder. Mantarın korteks hücreleri içerisinde geliştiği bütün mikorizal tiplere genel olarak
endomikoriza denir. Bu ortak yaşamda ne mantar hücresi duvarı ve ne de konukçu bitki hücresi membranı bozulmamaktadır. Mantar büyüdükçe konukçu bitki hücresi membranı, mantarı bir kılıf içerisine alır ve tamamen etrafını kuşatarak, içerisinde yüksek moleküler yapıdaki maddelerin depolandığı ayrı bir bölme oluşturur. Bu ayrı bölme, bitki ile mantar sitoplazması arasında doğrudan temasa engel olarak simbiyontların (bitki-mantar) arasındaki besin maddeleri taşınımının daha iyi bir şekilde gerçekleşmesini sağlar. Arbüsküller, nispeten kısa ömürlüdür (15 günden az) ve tarladan toplanmış örneklerde genellikle bunları görmek oldukça zordur. AM mantarlarının oluşturduğu diğer yapılardan bazıları, vesiküller, yardımcı hücreler ve aseksüel sporlardır. Vesiküller, ince duvarlı, lipidle dolu yapılardır ve genellikle hücreler arası boşluklarda yer alırlar. Vesiküllerin ana işlevinin depolama olduğunun düşünülmesine karşın, vesiküller aynı zamanda mantarın üremesini sağlayan organlar (propagule) olarak da görev yapmaktadır. Yardımcı hücreler, toprakta oluşur ve kangal (bobin) veya yumru şeklinde olabilirler. Bu yapıların işlevleri bilinmemektedir. Üremeyi sağlayan sporlar, kök içerisinde veya genellikle toprak içerisinde oluşabilmektedir. AM ortaklıkları oluşturan mantarların ürettiği sporlar aseksüeldir ve vejetatif hiflerin değişime uğraması ile meydana gelirler. Bazı mantarlarda (örneğin, Glomus intraradices) vesiküller, kök içerisinde ikincil bir kalınlaşmaya uğrar ve hifsel yapı boyunca ortada bir ayırıcı duvar teşkili ile hifin ucunda spor oluşur. Fakat, genellikle sporlar, toprak içerisinde hifsel şişkinliklerden gelişirler.
3- Ericaceous Mycorrhiza: Ericaceous terimi, Ericales takımından bitkilerde rastlanan mikorizal ortaklıkları ifade etmede kullanılmaktadır. Kök içerisindeki hifler, korteks hücrelerinin içine girebilirler (endomikorizaların özelliği), fakat arbüskül oluşmaz. Başlıca 3 tip ericaceous mikoriza tanımlanmıştır.
Ericoid: İç korteks hücreleri tamamen mantar hifleri ile doludur. Kırbaç şeklindeki gevşek bir hif parçası kök yüzeyi üzerinde büyür. Fakat, bir kın oluşmaz. Ericoid mikorizalar,
Calluna (funda, süpürge otu, süpürge çalısı), Rhododendron (ormangülü) ve Vaccinium (Likapa, çay üzümü) gibi çok ince kök sistemleri olan ve tipik olarak asit ve peat topraklarda büyüyen bitkilerde bulunurlar. Bu mikorizal ortaklıkta görev alan mantarlar,
Hymenoscyphus cinsi ascomycetes'lerdir.
Arbutoid: Hem ectomikorizaların hem de endomikorizaların özelliklerini taşımaktadır. Hücrelerarasına girerler, bir kın oluşur ve Hartig net (ağ) vardır. Bu ortaklık,
Arbutus (sandal ağacı), Arctostaphylos (ayı üzümü, çoban üzümü) ve Pyrolaceae'nın (fotosentez yapmayan bir çalı türü) birkaç türünde bulunmaktadır. Bu ortaklıkta görev alan mantarlar
basidiomycetes'lerdir. Aynı mantarlar, aynı bölgede bulunan EM konukçu ağaçları da kolonize edebilirler.
Monotropoid: Mantarlar, Monotropaceae familyasından
achlorophyllous (klorofilden yoksun) bitkileri (ör. Indian pipe) kolonize ederler, Hartig net ve manto (kın) oluştururlar. Aynı mantar grubu, ağaçlarla da EM ortaklıkları oluşturur ve bu suretle oluşturduğu bağlantı ile de ototrof (autotrophic) konukçu bitkiden karbon ve diğer besin maddelerinin heterotrof (heterotrophic), parazit bitkiye akmasını sağlayabilir.
4- Orchidaceous Mycorrhiza (Orkide Mikoriza): Mikorizal mantarların, Orchidaceae familyası bitkilerinin yaşam döngüsünde özel bir rolleri vardır. Orkideler tipik küçük tohumlarında çok az miktarda besin maddesini depo ederler. Çimlenmeden çok kısa bir süre sonra bitki kolonize edilir ve mikorizal mantar, gelişmekte olan embriyoya karbon ve vitaminler sağlar. Klorofilsiz türlerde bitki tüm yaşantısı boyunca karbon ihtiyacını sağlamak için ortağı mantara bağımlıdır. Mantar bitki hücresi içinde gelişir, hücre membranını çevreler ve hücre içerisinde hifsel yumaklar oluşturur. Bu yumaklar sadece bir kaç gün için aktiftir. Sonra normal yapılarını kaybedip bozunuma uğrarlar ve besin maddesi içerikleri büyümekte olan orkide tarafından absorbe edilir. Bu ortak yaşamda yer alan mantarlar
basidiomycetes'dir, odun çürüten
(Coriolus, Fomes, Marasmius) ve patojen olan
(Armillaria ve Rhizoctonia) tiplere benzerler. Olgun orkidelerde, mikorizalar besin maddesi alımında ve taşınımında rol oynarlar.
Mikoriza mantarlarının kök yapısına etkileri ve işlevleri bakımından
Ectomycorrhiza ve
Endomycoorhiza en yaygın iki grubu oluşturmaktadır. Bu yüzden yaygın olarak konukçusu oldukları ağaçları aşağıda tek tek verdim.
Ectomycorrhiza: Çam, Ladin, Meşe, Huş ağacı, Kayın, Okaliptus
Bu ağaçların çoğu aynı zamanda endo türlerinide bulundurur.
Endomycoorhiza (Glomus Ailesi): Kızılağaç, Akçaağaç, Karaağaç, Sakız ağacı, Dışbudak, Sığla ağacı, Karaceviz
Kızılağaç, Akçaağaç, Söğüt, Karakavak hem ecto hem de endo türlerini bulundurur.
Not: Bu bilgilerin hazırlanmasında aşağıdaki kaynaklardan yararlanılmıştır. Böbürlenmek için değil, diğer forumda düzeysiz bir sataşmada Google'dan kes yapıştır yapıldığını ileri sürdükleri için veriyorum.
Yararlanılan Kaynaklar:
1- ARBÜSKÜLER MIKORIZAL FUNGUSLAR (AMF), BİTKİ VE TOPRAKLA İLİŞKİLERİ, MERA ISLAHINDAKİ ÖNEMLERİ - Şahin PALTA, Semra DEMİR, Kamil ŞENGÖNÜL, Ömer KARA, Hüseyin ŞENSOY, Bartın Orman Fakültesi Dergisi
2- ORGANİK TARIMDA YARARLI MİKROORGANİZMA KULLANIMI (MİKROBİYAL GÜBRELER) - Dr. Nesime CEBEL, Toprak ve Gübre Araştırma Enstitüsü
3- BUĞDAY VE YABANİ TÜRLERİNİN BESLENME VE VERİM YÖNÜNDEN MİKORİZAYA BAĞIMLILIĞININ ARAŞTIRILMASI, Cemal YÜCEL, Çukurova Üniversitesi, Tarla Bitkileri Anabilim Dalı
4-
mikrobiyoloji.org
5-
www.durusu.biz
6-
Bioglobal - Biyolojik Bitki Koruma ve Besleme
7- The Complete Technology Book on Bio-Fertilizer and Organic Farming, Niir Board, National Institute of Industrial Research (India)