2.5. Tohumlarda Dinlenme
Bazı meyve türlerinin tohumları kısa ömürlüdür. Hayatiyetlerini uzun süre devam ettiremez. Yurdumuzda yetiştirilen meyvelerden turunçgiller, üç yapraklı portakal anacı, frenk elması (yenidünya, Malta eriği) ve Trabzon hurması (Cennet elması) tohumlarında bu durum görülür. Bu nedenle söz konusu meyve türlerinde tohumlar meyveden ayrılır ayrılmaz derhal ekilmelidir. Bunların tohumlarında dinlenme yoktur. Daha çok kuruduğunda zarar görür. Eğer dış şartlar çimlenme için uygun değilse, birkaç gün veya hafta içinde canlılıkları kaybolur. En iyisi bunların, hasattan sonra kurumalarına meydan vermeden ekilmesidir.
Yetiştirilen birçok meyve türünün tohumları ise meyveden ayrıldıktan sonra bir süre dinlenmede kalır. Tohumlarda dinlenme, neslin devamını sağlama bakımından çok önemlidir. Dinlenmenin doğadaki en önemli etkilerinden birisi olgunlaşmadan hemen sonra şartların uygun olmadığı zamanlarda çimlenmeye engel olmasıdır. Bir tohum grubu içinde her bir bireyin dinlenme süresi değişik olabildiğinden, belli bir tür içinde dinlenme birçok yıllar devam edebilir. Herhangi bir zamanda tohumların bir bölümü çimlenmese bile, geriye yine çimlenme yeteneğinde bir bölümü tohum kalmakta ve bunlar sonradan daha uygun bir zamanda çimlenmektedir. Tohumların Mart veya Nisan ayında araziye ekilmesi bunların kısmen ertesi ilkbaharda (bir yıl sonra), kısmen de daha sonraki yıllarda çimlenmesine neden olur.
Kısa bir dinlenme, taze olarak toplanan tohumlar için yararlıdır. Çünkü böyle bir dinlenme tohumun bitki üzerinde veya hasat edildiği yerde, henüz olgunlaşmadan, çimlenmesine engel olur. Buna karşılık uzun dinlenme bazı güçlükler yaratır. Uzun dinlenen tohumların çimlenmesi hem güç hem de heterojen olur ve uzun süre devam edebilir. Bazı fidanlıklarımızda özellikle erik, kiraz ve vişne tohumları bu bakımdan güçlük yaratmakta, iyi ve bir örnek (homojen) şekilde çimlendirilememektedir. Bunun sonucu olarak çimlenme öncesi bazı ön işlemelere ihtiyaç duyulmaktadır.
Tohumlarda dinlenme çeşitli nedenlerden ileri gelebilir. Bunlar iç ve dış nedenler diye iki gruba ayrılabilir.
İç nedenler:
a)Embriyo içinde mevcut şartlardan (embriyo dinlenmesi),
b)Embriyoyu dıştan çevreleyen bazı bölümlerin etkisinden (tohum kabukları).
Dış nedenler:
Bazen tohum, içinde bulunduğu çevre şartlarının elverişli bulunmamasından dolayı da dinlenmede kalabilir. Tohumun çimlenmesi üzerine etki eden çevre şartlarından (1) su,
(2) uygun sıcaklık,
(3) oksijen
(4) ışıktan (bazı bitkiler için) birinin veya birkaçının yokluğu tohumdaki dinlenmenin devam etmesine neden olur.
Meyvelerin gelişmesi ve olgunlaşması sırasında gelişmesini tamamlayamamış olan embriyolar tohumun dinlenmede kalmasına neden olur. Bazı meyve türlerinin erkenci çeşitlerinde embriyo gelişmesi, gelişme döneminin herhangi bir safhasında sekteye uğrar ve durur.
Sonuçta normal bir tohum oluşmaz. Yapılan araştırmalar, bazı meyve türlerinin, döllenme oluştuğu halde, yine de tohumsuz meyve oluşturduğunu ortaya koymuştur. Bunun nedeni, iç ve dış etkenler nedeni ile oluşan embriyo aborsiyonudur (dumura uğraması).
Embriyo aborsiyonunu takiben meyvelerin gelişmelerine devam edebilmeleri,
(1) meyvenin çeşidine,
(2) aborsiyonun oluştuğu safhaya ve
(3) dış şartlara bağlı olarak değişir.
Bazı meyve çeşitlerinde embriyo aborsiyonundan sonra meyveler döküldüğü halde, bazılarında da dökülmeden gelişmelerine devam eder ve olgunlaşabilir. İç etmenler nedeni ile oluşan embriyo aborsiyonu ve dolayısıyla tohumsuz meyve oluşumu üzüm, kiraz, erik ve şeftalide önemlidir. Meyve tutumunu izleyen donlar da tohumda embriyo aborsiyonuna neden olur. Çünkü gelişmekte olan embriyo, düşük sıcaklıklara karşı, kendini saran dokulardan daha hassastır. Bu nedenle daha önce zarar görür. Bu hal elma, armut ve şeftalide birçok defa görülmüştür.
Özellikle erkenci şeftali çeşitlerinde embriyo aborsiyonu yaygındır. Bu nedenle bunların tohumları üretimde kullanılamamaktadır. Embriyonun gelişmesini tamamlamamış olması nedeniyle tohumlar çimlenmemekte, devamlı dinlenmede kalmaktadır.
Dinlenme halindeki tohumlardan ayrılarak çimlenme için elverişli ortama konan embriyoların karakteristik tipte çimlenme gösterdikleri saptanmıştır. Dinlenme halinde bulunan embriyo, suyu absorbe ederek büyüklüğünü artırabilir, yeşil renk alabilir. Ancak küçük bir radisil ve plimül gelişmesi oluşturur veya oluşturmaz. Düşük sıcaklığa maruz bırakılmadıkça embriyo bu durumda bir süre bırakılabilir. Eğer embriyo tohumdan çıkarıldığı zaman cansız ise, yumuşar, kahverengileşir ve çok defa mantar saldırısı yüzünden bozulur.
Tohumdan çıkarılmış bazı embriyolar, soğuklamaya maruz kalmadan da çimlenir. Ancak oluşan çöğürler normal bir büyüme göstermez. Bu gibi embriyolarda epikotil, başlangıç büyümesinden sonra dinlenme durumuna geçer. Bodur bitkiler oluşur. Diğer yandan bitkinin kökçüğü dinlenmeye girmez.
Bazen endosperm tabakasının da büyüme üzerinde durdurucu etki yaptığı saptanmıştır. Elma tohumları ile yapılan çalışmada böyle bir durum belirlenmiştir.
Tohum kabukları da tohumlarda dinlenmeye neden olabilmektedir.
Gerçekten tohum kabuklarının
(1) geçirgenlikleri,
(2) kalınlıkları ve
(3) yapıları çimlenme üzerine etki yapmaktadır.
Tohum kabuklarının suyu geçirmemesi tohumlarda dinlenmenin esas nedenlerinden biridir. Sert ve su geçirmez tohum kabuğu, tohumların muhafaza süresini uzatır. Sert kabuğa sahip olan tohumlar, eğer başka tip bir dinlenme yoksa, tohum kabuğunu kırmak veya yumuşatmak suretiyle fazla güçlüğe uğramadan çimlendirilebilir.
Doğada tohum kabuğunun yumuşaması çevre faktörlerinin etkisiyle olur. Sert tohumların dona maruz kalması ve sonra donun çözülmesi bazen tohum kabuğunun geçirgen hale gelmesine neden olur. Topraktaki mikroorganizma faaliyetinin de tohum kabuğunun parçalanıp çürümesinde önemli rol oynadığı saptanmıştır.
Bazı tohumların kabukları embriyonun genişlemesine mekanik olarak bir direnç gösterir. Buna örnek olarak zeytin tohumu gösterilebilir. Zeytinde endokarp kalın, kemik gibi ve yekparedir (tek parça). Bu kabuk hem mekanik olarak sert, hem de su geçirmez bir yapıdadır.
Sert çekirdekli meyve türleri ile ceviz, badem, Antepfıstığı gibi sert kabuklu meyvelerin tohum kabukları sert olup çimlenmeye karşı geçici direnç gösterir. Bunlarda sert kabuk iki parçalı olup su, kabuğun iki yarısını birleştiren çatlama tabakası arasından tohumun içine girer. Yumuşama bu tabakada oluşur.
Endokarpın sert bir yapıya sahip olduğu bazı tohumlarda, embriyonun çimlenmesi sırasında oluşan kırma kuvveti, bu kabukların kırılıp parçalanmasını sağlayamaz. Bu takdirde söz konusu tohum kabuklarının müdahale ile kırılıp çatlatılması gerekir. Nemli muhafaza sırasında sert kabuğun direnci önemli derecede azalır. Bu azalma yüksek sıcaklıklarda daha fazla olur. Yumuşama etkisi, mikroorganizmaların faaliyeti ile ilişkilidir.
Bazı tohumlarda görülen dinlenmenin, embriyodan içeriye ve dışarıya doğru gaz hareketinin ince iç tohum kabuğu, nusellus veya endosperm tabakası tarafından kısıtlanması ile ilişkili olduğu saptanmıştır. Bu konu embriyoların tohumdan ayrılması veya çevredeki havanın oksijen miktarının artırılması hallerinde, tohumların çimlenmelerinin mümkün olmasıyla açıklığa kavuşturulmuştur. Ancak bazı araştırıcılar bu etkinin, tohum içinde cereyan eden solunum sonucunda açığa çıkan karbondioksit gazının birikmesiyle ilgili olduğunu ileri sürmüşlerdir.
Tohumlardaki dinlenme, bazen de çimlenmeyi engelleyici bazı maddelerin etkisiyle oluşmaktadır. Bu maddeler tohumlar, meyveler, yaprak, öz suyu, soğan ve kök gibi çeşitli bitki bölümlerinde bulunmaktadır. Doğal olarak oluşan bu çimlenmeyi engelleyici maddelere örnek olarak amonyak, hidrojen siyanür, etilen, yağlar, doymamış organik asitler, alkaloidler (nikotin, kokain?, kafein), doymamış laktonlar (kumarin, paraskobik asit) verilebilir. Bu maddelerin bitkide bulunması, bunların mutlaka tohum çimlenmesini kontrol edecekleri anlamına gelmez. Ancak etkili olduklarına dair örnekler de vardır.
Tohum çimlenmesi üzerine meyve eti ve suyu da etkili olmaktadır. Yumuşak etli meyvelerin çoğu veya bunların suları, çimlenmeyi oldukça kuvvetli olarak engeller. Bu duruma meyvelerden turunçgillerde, sert çekirdekli meyve türlerinde, elma, armut ve üzümde rastlanır.
Birçok bitki türlerinde çimlenme, birden fazla dinlenme şeklinin varlığı yüzünden daha karışık bir durum gösterir. Bu konuda en çok rastlanan şekiller, tohum kabuğu dinlenmesinin embriyo dinlenmesi ile birleşmesidir. Böyle tohumlar, çimlendirilmeleri için çok uzun zaman ister. Böyle tohumlardan
iki yıllık tohum diye bahsedilir. Çünkü bunlar ilkbaharda ekildikleri takdirde ertesi ilkbahara kadar dinlenmede kalır. Eğer sonbaharda ekilirlerse, ekimlerini izleyen ikinci ilkbahara kadar çimlenmez.
Çifte dinlenme gösteren tohumlarda, her bir dinlenmeyi ortadan kaldıracak işlemlerin uygulanması ile dinlenme ortadan kaldırılabilir. Böyle tohumların çimlendirilmesinde, önce birkaç aylık bir sıcak katlama (bu katlama sırasında mikroorganizmalar tohum kabuklarını yumuşatır) ve bunu takiben bir soğuk katlama, etkin bir yöntem olarak uygulanabilir. Bu durum bize, ilkbahar ve yaz aylarında ekilen tohumların ertesi ilkbahara kadar çimlenememesinin nedenini açıklamaktadır. T
ohumların çimlenmesi, tohum kabuklarının yapay bazı işlemlere tabi tutulması (aside yatırma, çimento harcı karıştırma makinesi gibi)ve sonra katlama yapılması suretiyle kısaltılabilir.
2.6. Çimlenmeye Etki Yapan Dış Şartlar
Çimlenme olgunluğuna gelmiş tohumlar uygun çevre koşullarını bulamazlarsa yine çimlenmez. Bu durum tohumun dışında kalan şartların neden olduğu dinlenme olarak ifade edilir. Tohumun çimlenmesi üzerine etki yapan çevre şartları su, sıcaklık, oksijen ve ışıktır.
2.6.1. Su
Çimlenme olayının
ilk basamağı suyun tohum tarafından emilmesidir. Suyun tohum tarafından alınmasını etkileyen iki etken vardır. Bunlar: (1) tohum kabuğunun yapısı ve (2) tohumun çevresinde bulunan alınabilir su miktarıdır. Kolloidal özelliklerinden dolayı tohumlar büyük absorpsiyon kuvvetine sahip olup muhafaza sırasında, havadan nem çekebilir. Muhafaza ve çimlenme sırasında tohumlar tarafında alınan su miktarı ve bu suyun alınma hızı tohumun türüne göre değişir. Suyun alınma hızı üzerine sıcaklık etki yapar. Yüksek sıcaklık su alınma hızının artmasına neden olur. Suyun alınmasında tohum kabukları da önemli rol oynar. Bazı tohum kabukları hemen hemen hiç su geçirmez. Böyle kabuklar yumuşatılıp parçalanmadıkça çimlenme oluşmaz.
Çimlenmekte olan tohuma verilen su hem çimlenme gücüne hem de çimlenme hızına etki yapar. Çimlenme hızı, suyun varlığına karşı, çimlenme gücünden daha da hassastır.
Çimlenme ortamında çözünebilir tuzların çok miktarda bulunması, çimlenmeye engel olabilir ve genç bitkilerin dayanıklılığını azaltabilir. Çimlenme ortamındaki çözünebilir tuzların fazlalığı, kullanılan toprak ve diğer maddeler ile sulama suyu veya aşırı gübrelemeden ileri gelebilir. Nem miktarı düşük, tuz konsantrasyonu yüksek olunca, tuzluluğun etkisi daha da şiddetli görülür.
Uygun su miktarını devamlı olarak sağlamak güçtür. Çünkü çimlenme, toprağın sıcaklık ve nem bakımından dalgalanmalara maruz bulunan üst yüzeyinde oluşur.
Zorunlu olarak yüzlek ekilen küçük tohumlarda veya çimlenme hızının düşük olduğu durumlarda sorun daha büyüktür. Daha bir örnek (üniform, mitecanis) su temini için,
(1) sulamanın dikkatli yapılması,
(2) tohumların biraz daha derine ekilmesi veya
(3) malç uygulanması gerekir.
Kötü bir drenajla birlikte aşırı bir sulama çok kez zararlıdır. Çünkü böyle bir durum çimlenme ortamında havalanmayı azaltarak çürümeye neden olur.
Ekimden önce tohumların ıslatılması, bazen çimlenmenin başlatılması ve bitkilerin topraktan çıkması için gereken zamanın kısaltılması yönünden yararlı olur. Böyle bir uygulama, normal olarak yavaş çimlenen sert ve kuru tohumlar ile bazı dinlenmelerin varlığı halinde faydalıdır. Ancak eğer tohumlar, herhangi bir güçlük göstermeden çimleniyorlarsa, ıslatmaya pek ihtiyaç yoktur. Zira su emmiş tohumlar kolayca zararlanabilir ve bunların ekimi zordur.
Tohumu ıslatma süresi uzun olursa, tohumda zararlanma oluşabileceğinden çimlenme gücü azalır. Bu zararlanma, mikroorganizmaların varlığı ve kötü havalanmadan kaynaklanmaktadır. Bununla beraber, henüz anlaşılmamış bazı etkenler de bu konuda rol oynayabilir gibi görülmektedir. Eğer ıslatma süresinin uzatılması gerekiyorsa, ıslatma suyu 24 saatte en az bir defa değiştirilmelidir.
2.6.2. Sıcaklık
Çimlenme için ihtiyaç duyulan bir diğer çevre koşulu da sıcaklıktır. Bazı bitki tohumları oldukça geniş sıcaklık dereceleri arasında çimlenebildikleri halde, bir bölümü de sadece dar ve belirli sıcaklık derecelerinde çimlenebilir. Sıcaklık, çimlenmeden sonra bitkilerin büyümesi üzerine de etki yapar. Genellikle, çimlenme için gerekli sıcaklıktan biraz daha aşağı sıcaklıklar çöğür ve fidelerin büyümesi için en uygun sıcaklıklardır.
Çimlenme yönünden sıcaklık minimum, maksimum ve optimum olmak üzere üç şekilde düşünülür. Herhangi bir bitki türü için bu sıcaklıkların belilenmezi zordur. Çünkü sıcaklık hem çimlenme gücüne hem de çimlenme hızına etki yapar. Gerçek çimlenme gücü, çimlenmenin oluştuğu belirli sıcaklık dereceleri arasında oldukça sabit olabilir. Buna karşılık çimlenme hızı, sıcaklığın etkisinde daha fazla kalır. Bir noktaya kadar sıcaklıktaki artma, çimlenme hızında sabit artışla sonuçlanır.
Minimum sıcaklık, çimlenmenin oluştuğu en düşük sıcaklıktır. Bunun altında çimlenme olmaz. Bazen minimum sıcaklık çok düşük olur. Hatta donma noktasına kadar yaklaşabilir.
Maksimum sıcaklık, çimlenmenin oluştuğu en yüksek sıcaklıktır. Bu sıcaklığın üstünde, birçok bitki türlerinin tohumları zararlanır. Diğer bazılarının tohumları zararlanmaz, ancak dinlenmeye girer. Sıcak havalarda, toprak yüzeyine doğrudan doğruya gelen güneş ışınları, toprak sıcaklığını bitki dokularına zararlı olacak derecelere kadar yükseltebilir. Böyle durumda toprak nemi de çabuk kaybolur. Genç bitkilere etki yapan bu sıcaklık zararı, patojen organizmaların neden olduğu
“çökerten hastalığı”na benzer. Bundan dolayı birçok bitkiler için gölgeleme şarttır.
Tohumlar çimlenme için uygun sıcaklıklardan çok daha yüksek sıcaklıklara kısa süre, zararlanmadan maruz kalabilir. Yüksek sıcaklıklarda zarar miktarı artar. Ancak bu, tohumun cinsi, maruz bulunulan süre ve tohumun nem kapsamına bağlıdır. Kuru tohumlar 100°C’ye kısa süre dayanabilir.
Bazı türlerin tohumları 24°C’nin üstünde çimlenemez. Ancak bunların sonradan başka şartlar altındaki çimlenme yetenekleri kaybolmaz. Böyle yüksek sıcaklık etkisiyle oluşan dinlenmeye “termo dinlenme” denir ve birçok durumda önemi vardır.
Optimum sıcaklıklar çimlenme için en uygun sıcaklıklardır. En yüksek çimlenme hızı ile, yüzde itibariyle en çok çöğür optimum sıcaklıklarda oluşur.
Sıcaklık isteğine göre bitkiler aşağıdaki şekilde gruplara ayrılır:
a)Tohumları yalnız oldukça düşük sıcaklıklarda çimlenenler,
b)Tohumları yalnız oldukça yüksek sıcaklıklarda çimlenenler,
c)Tohumları serinden sıcağa kadar değişen çeşitli sıcaklık derecelerinde çimlenebilme yeteneğinde olanlar.
Sıcaklık ihtiyacı bir türün belli bir çevreye uyabilmesinde önemli bir etmendir. Yüksek rakımlı yerlerde yetişen bitki tohumlarının düşük sıcaklıklarda iyi çimlenmesi beklenir. Bu konuda yapılan bazı araştırmalar bu görüşü doğrulamıştır. Buna karşılık birçok tropik bitki tohumları yüksek sıcaklık ister. Sıcaklık, tohumların açık arazi şartlarında yılın hangi zamanında çimleneceğini büyük ölçüde belirler.
2.6.3. Oksijen
Her canlı gibi canlı tohumlar da solunum yapar ve bunun için oksijene ihtiyaçları vardır. Dinlenme halindeki tohumda solunum hızı düşük olduğundan az miktarda oksijen kullanılır. Ancak çimlenme sırasında solunum hızı artar ve oldukça fazla miktarda oksijene ihtiyaç duyulur.
Solunum aşağıdaki formülle basit olarak ifade edilir:
(CHnO)n + O2
à CO2 + H2O + Enerji
Bu olayın gerçek mekanizması formülde görüldüğünden çok daha karışıktır. Solunum olayı içerisine, depo maddelerinin basit şekillere dönüşümü, bunların oksidasyonu ve oluşun enerjinin büyümenin yapı ile ilgili işlemlerinde kullanılması da girer. Enerjinin bir kısmı ısı enerjisi olarak açığa çıkar ve bu uygun aletlerle ölçülebilir. Kullanılan oksijen miktarı, tohumun içinde depo edilen besin maddesinin cinsine bağlı olarak değişir. Yağlı tohumlar çimlenme sırasında, nişastalı tohumlardan daha çok oksijen kullanır. Yağlar oksijen yardımıyla karbonhidratlara dönüştürülür. Böylece yağlar karbonhidrat haline geçerek başka yerlere aktarılıp kullanılır.
Oksijen azlığı çimlenme üzerine etki yapar. Böyle durumda çimlenme, tamamen durmasa bile biraz gecikebilir. Şiddetli yağmurdan veya aşırı sulamadan sonra, drenajı kötü olan topraklarda oksijen miktarı çok azalır. Çünkü toprağın boşlukları havadan çok suyla doldurulur.
2.6.4. Işık
Işık hem çimlenmenin başlaması üzerine etkisi, hem de oluşan genç bitkinin büyümesini kontrol etmesi yönünden tohumla çoğaltmada önemli rol oynar. Işığın çimlenme üzerine olan etkisi farklı şekillerde olmaktadır. Bitkiler bu bakımdan dört gruba ayrılır:
a) Tohumları çimlenmek için mutlaka ışığa ihtiyaç duyanlar,
b) Işıkta daha iyi çimlenme gösterenler,
c) Tohumların çimlenmesi ışık tarafından engellenenler,
d) Işıktan etkilenmeyenler.
Işıkta iyi çimlenen tohumların daha yüzlek, çimlenmesi ışık tarafından engellenenlerin ise daha derin ekilmesi tavsiye olunur. Yapılan çalışmalar, görünen ışığın uyartıcı etkilerinin, ışık spektrumunun kırmızı bölgesinden, engelleyici etkilerinin ise görünmeyen kırmızı ötesi ışınlarından geldiğini göstermektedir.
Işığa karşı tepkiler esas olarak, yeni hasat edilmiş tohumlarda kendini göstermekte ve devamlı kuru muhafazayla azalma eğilimi göstermektedir. Tohum kabuklarının çıkarılması veya özel şekilde çıtlatılması, ışığa karşı duyarlılığın kaybolmasına neden olabilir. Işığın etkisi için uygun bir sıcaklığa ihtiyaç vardır. Eğer sıcaklık uygun değilse ışığın uyartma etkisi durur. Işığa karşı tepkiler, sıcaklığın değişmesi veya tohumların potasyum nitrat çözeltisiyle muamele edilmesi hallerinde büyük ölçüde artar.
Işık çimlenen tohumdan oluşan genç bitkinin büyümesini etkiler. Işığın az olduğu hallerde bitkiler solar, hipokotil uzar ve yapraklar büyümez. Bitkiler ışığa maruz kalınca, hipokotilin büyümesi durur ve epikotilde normal büyüme başlar.
Başlangıçta genç bitkiler tohumdaki kotiledon veya endospermdeki yedek besin maddelerini kullanır. Sonraki büyüme, yapraklarda yapılan fotosentez sonucu oluşan karbonhidrat yapımına bağlıdır. Dayanıklı ve kuvvetli bitkilerin oluşması için oldukça yüksek şiddette ışığa ihtiyaç vardır.
Aşırı derecede ışık şiddeti, çöğür veya fidelerin çevresinde sıcaklığı yükselteceğinden, sıcaklık zararı oluşturur. Aşırı derecede yüksek ve aşırı derecede düşük ışık şiddetinden daima sakınılmalıdır. İlk büyüme devresinde birçok bitkiler için kısmi bir gölgeleme zorunludur.